آلية مقاومة الزئبق ومركباته


مقاومة الزئبق إن إزالة نسبة أيونات + Hg2ومركبات الزئبق العضوية تتضمن إزالة المعادن من بيئة النمو، وحسب Robinsonو (1984) Tuovinenفقد تم اقتراح آليتين متضافرتين هما:

  1. بناء وتخليق مركبات ثيولية لها القدرة على الارتباط بمركبات الزئبق وبالتالي تنقص من سميتها للخلية.
  2. وجود حاجز للنفاذية يمكن له أن يحد من دخول الزئبق إلى الخلية.

يتضمن المسار الأول مركبات غنية بالكبريت يطلق عليه مصطلح الممخلبات النباتية )Ortiz وآخرون، .(1995تتميز الممخلبات النبتية بكونها مركبات ذات وزن جزيئي صغير تتكون من بيبتيدات مرتبطة بالمعادن وفد وجدت على مستوى كل من النباتات والفطريات ) Wingeوآخرون، .(1998ينطلق بناء هذه الممخلبات النباتية من تكوين كتل من الجلوتاثيون. إضافة إلى الدور الهام الذي يلعبه الجلوتاثيون في حماية الخلية من الإجهاد التأكسدي وكذا كونه يمثل الطليعة في بناء الممخلبات النباتية فإنّه ذاته يمكن أن يكون معقدات مع المعدن الثقيلة في الخلايا. أثبت البناء الحيوي ( حيث لوحظ1989 ، وآخرونDameron) Candida glabrata في فطرCd(II)-GSH لمعقدات أن المقاومة المكتسبة للمعدن تعود إلى جزيء سيتوزولي يتحفز بارتفاع الكادميوم وهو يتكون من البيبتيدات الكبريتيةالتي تغطي بلورات كبريتيد الكادميوموالت تم تعريفها فيما بعد بفطر (1997 ، وآخرونMiersch) .( لاحظ1997 ، وآخرونLi)Schizosaccharomyces pombe زيادة في بناء المركبات الكبريتية في وجود الكادميوم في الفطرين المائيين Heliscus ludumensis و Varicosporium elodeaeعندما يرتفع تركيز الكادميوم إلاّ أن ذلك لا يحدث في حالة وجود كل من الزنك أو النحاس.

 

 

download-1

 

 

 

وفي كل الحالات التي تم دراستها إلى حد الآن والتي تتضمن أكثر من 100كائن مقاوم للزئبق ) Robinsonو (1984 Tuovinenفقد لوحظ أن الزئبق يتحول إلى الصورة المتطايرة والتي من خلالها يزال من بيئة النمو)شكل .(1إن الزئبق المتطاير مرده تأثير أنزيم mercuric reductase القابل للتحفيز والذي لوحظ على مستوى العديد من السلالات البكتيرية مثل ،P. aureginosaP. putida ،T. ferroxidants ،S.aureusإلخ. لقد أمكن وبصورة مطلقة التمييز بين السلالات الحساسة والسلالات المقاومة على أساس تحويل+ Hg2إلى الصورة المتطايرة باستخدام 203 Hgcl2أو . 203Hg- PMAوجد أن المستحضرات الأنزيمية النقية من بكتيريا S.aureus ، E. coli
و. Pseudomonas spلها القدرة على تحويل + Hg2إلى الصورة المتطايرة مثل ما هو الحال في حالة المعلق الخلوي الكلي لهذه السلالات. إلاّ أن تحديد طبيعة الزئبق المتطاير يبدو أنّها مسالة حرجة وذلك لأن كلاّ من الزئبق المعدني  (Hg)° ومركبات الزئبق العضوية مثل ثنائي ميثيل الزئبق تكون متطايرة. وفي أغلب الحالات التي درست وليس كلها تبين أن الزئبق المعدني  (Hg)°هو الناتج النهائي المتطاير لعملية إزالة السمية، لدرجة أصبحت فيها مقاومة الزئبق وتطاير الـ° Hgمترادفين
أساسين. لقد تبين أن كلا من الخلايا السليمة والمستحضرات الأنزيمية لسلالة E. coliالمقاومة للزئبق تستطيع أن تحول الزئبق المضاف على صورة HgCl2إلى الصورة المتطايرة. إن المستحضر الأنزيمي ينشط + Hg2بالاعتماد على أكسدة NADPHمما دفع الباحثين إلى استخلاص أن +Hg2 يختزل بالتلازم إلى الزئبق المعدني.

 

 

download-2

 

 

وإلى حد الآن فإن أغلب الأدلّة المقنعة على أن الزئبق المعدني هو الصورة المتطايرة للزئبق الناتج من عملية إزالة سمية + Hg2مصدرها التحاليل المتضافرة باستخدام كل من كروموتوغرافيا الغاز ومطيافية الكتلة. لوحظ أن الصورة المتطايرة للزئبق الناتج من سلالة E. coliتكون قابلة toluene وchlocoform ، cyclohexone ، benzene للذوبان في المذيبات العضوية مثل ) Summersو .(1972 ،Silverإن الزئبق المعدني يذوب في المذيبات العضوية حتى تركيز 10-5 M ) Moserو .(1957 ، Voightإلاّ أنه نظرا لأن مركبات الزئبق العضوية مثل مثيل الزئبق تذوب أيضا في المذيبات العضوية فإن دراسة تنوع الزئبق المتطاير يبدو أنها حرجة لتقنينها وذلك لإمكانية أن مثيل الزئبق يمكن أن يكون الناتج النهائي لعملية إزالة السمية. أظهرت مستخلصات tolueneلمزارع بكتيرية تم تعرضها للـ 203HgCl2لمدة 7دقائق على درجة °37م بعد تحليله بالجهاز المتزاوج بين كل من الكروماتوغرافيا ومطيافية الكتلة قمة واحدة في كروماتوغرافيا الغاز وبزمن احتباس مميز للزئبق المعدني.

 

 

download

 

 

و لم يلاحظ وجود مركبات ذات وزن جزئي كبير تحتوي على صورأخرى للزئبق ، لذا أصبح تطاير الزئبق بالبكتيريا المقاومة مرادفا لإنتاج الزئبق المعدني) Robinsonو،Tuovinen .(1984وهذا قد يكون في بعض الأحيان مضللا وذلك لأنّه بالرغم من أن آلية مقاومة + Hg2تبدو متماثلة في العديد من الأجناس البكتيرية إلاّ أن دراسة تنوع الزئبق المتطاير لم تجري إلاّ على عدد محدود من السلالات. ومع ذلك فإن هذه الآلية المقترحة تدع مها الدراسات الأنزيمية التي أشارت إلى الاختزال المرتبط بالـ NADPHلأيونات + .Hg2وبما أن العديد من البكتيريا لها القدرة على تحويل + Hg2 إلى صورة أخرى متطايرة للزئبق والتي يكون من ضمنها مثيل الزئبق فإن إمكانية أنّه تحت بعض الظروف فإن هذه السلالات يمكن أن تكون مركبات زئبق متطايرة أخرى.