إستجابات النبات للإجهاد المائي

1 – معنـى الاجهـاد:
النباتات معرضة في محيطها لعدة أنواع من الاجهادات أهمها: الحرارة، البــرودة، فائض الماء في التربـة (الاختناق)، العجـز المائي، الملوحـة، الاشعاعات، المواد الكيميائية و العـوامل الحيوية (الأمراض، التنافس…) .
من الصعب تحديـد معنى الإجهـاد في البيـولوجيا، فقد اعتبر بعض الباحثيـن أن المصطلحات المستعملـة في الفيـزياء يمكـن إسقاطـها مباشـرة على حيـاة الكائنات الحيـة (Grime.,1979)؛

أما (Turner et Kramer.,1980) فقد عرفا الإجهاد على أنه كل عائـق خارجي يخفّض الإنتاجية الى حدود أدنى مما يفترض أن تحقّقـه القدرات الوراثية للنبات؛ وأما (Jones et Jones.,1989) فكانا أكثر دقـة حيث عرفا الإجهاد على أنه كل قوة أو كل تأثير ضار يعطّـل النشاط المعتاد لأي جهاز نباتي.

 

 

 

 

ومنه فمتى أصبح الماء عاملا محـددا للإنتاج فإننا نتكلم عن الإجهاد أو العجز المائي (Deraissac.,1992).

الجفاف هو جملة معقدة من التأثيرات المتفاعلة مع بعضـها والتي تأخـد أشكالا متباينة من مكان إلى آخـر ومن سنة إلى أخرى؛ وهوالسبب الرئيسي في انخفـاض الإنتاج بنسب تتراوح بين 10إلى 80% حسب الأعوام في منطقـة البحر المتوسـط شبه الجافـة (Nachit et al.,1988 ).

2 – تأثير الاجهـاد المائي على النبات:
تنتج التأثيرات السلبية للإجهاد المائي عن جفاف بروتوبلازم الخلايا، ففقدان الماء يؤدي إلى انكماش البروتوبلازم ومنه إرتفاع تركيز المحاليل، الشيء الذي يسبب أضرارا كبيرة على المستويين البنيوي والاستقلابي. الإجهاد المائي الشديد يمكن أن يحدث إنخفاضا في الكمون المائي الاجمالي، الكمون الحلولي وكمون الإنتباج إلى مستويات دنيا ومنه توقيف أو إبطـاء بعض الوظائف الحيوية كالتركيب الضوئي، التنظيم التغـري والاستقـلاب بصفة عامة (Turner.,1979) .

الشكل (1) يلخـص مختلف التغيرات الفيزيولوجية في خلايا النباتات المجهـدة. .

1.2 – بعض المعايير المورفوفيزيولوجية في ظـل الاجهاد المائي
1.1.2 – الورقــة:

الورقـة هي العضو الأكثر تأثرا بالإجهاد المائي حيث يتوقف نمو النصل ثم تلتف الورقة و بعد إزهار النبات تشيخ الأوراق بسرعة (Benlaribi.,1990و)(Brisson.,1996)؛ لوحظ تأثير الإجهاد المائي بقياس طول الأوراق النهائية (Ait kaki.,1993) ،إذ يمكن لهذا المعيار، حسب هذا الباحث، أن يكون أساسيا في فهم آلية مقاومة الإجهاد المائي؛ كما أن الإجهاد المائي يقلص المساحة الورقية أي يقلص المساحة المستقبلة للضوء مما يؤثر سلبا في بناء المركبات العضوية

الشكل) :(1تأثير الإجهاد المائي على بعض الظواهرالفيزيولوجية زوال الإنتباج غلق الثغور تركیب إضطراب المبادلات الغشائیة إنخفاض في تطاول الخلایا و إختلال بنیة الأغشیة منھا تباطؤ الإنقسامات المشكلة للصانعات إرتفاع الحرارة الداخلیة تقلص إنتاج إضطراب النشاط المعدلات الحلولیة الإنزیمي و النقل الإلكتروني في الصانعات الخضراء تقلص النشاط الإنزیمي للتركیب الضوئي إنخفاض نشاط التركیب الضوئي تقلص المساحة الورقیة تناقص النمو إلتواء أو إنتصاب الأوراق تقلص مساحة التركیب الضوئي تقلص سرعة و موت الأوراق مدة النشاط ( Gates.,1995) حس
الشكل) :(1تأثير الإجهاد المائي على بعض الظواهرالفيزيولوجية

 

 

 
2.1.2 – التركيب الضوئي:

أكدت الكثيرمن الأبحاث تأثيرالإجهاد المائي على مختلف تفاعلات عملية التركيب الضوئي (Oosterhuis et Walker.,1987) .

وبصفة عامة يرى الباحثون أن ذلك يتم بطريقتين :

إما بإرتفاع المقاومة الثغرية، مما يحدد إنتشار غاز CO2 إلى داخل الأوراق ومنه تحديد معدل التركيب الضوئي .

أوبالتأثيرعلى تفاعلات الإستقلاب في مستوى الخلية و عضياتها المسؤولة على ذلك.

تعمل الخـلايا الثغـرية وغيرها في حالـة الإجهاد المائي على تخفيـض معـدل التركيـب الضوئي عند القمح ، وذلك بغلق الثغور و بتقليـص المساحة الورقية والتقليل من فقدان الماء مما يـؤدي إلى تخفيض المردود (Wang et al.,1992).

كما أن الإجهاد المائي الشديد يؤثر مباشرة على عمل الأتظمـة اليخضورية الضوئيـة ويؤدي إلى خفض محتوى الأوراق من الأصبغة اليخضورية (Holaday et al.,1992 ).

3.1.2 – الجــذور:

قليلة هي الدراسات التي بحثت الصفات الجذرية في ظل الإجهاد المائي رغم أهميتها في مقاومة الجفاف. تختلف مورفولوجية الجهاز الجذري من نوع نباتي إلى آخـر فهي محـددة بالنوع الوراثي كما أنها جد مرتبطة بالشروط الترابية والمناخية (Chopart.,1984)؛ لاحـظ (Benlaribi.,1990) أن عـدد الجذور يتأثر كثيرا في حالة العجـز المائي.

2.2 – دورة حياة النبات في ظل الإجهاد المائي وتأثير ذلك على المردود ومركباتـه:
للإجهاد المائي تأثير متبـاين على مراحل تطور النبـات حيث تتغير حساسيـة النبات بتغيرمراحل النمو الجدول(01).

الجدول01 :استجابات النجيليات للإجهاد المائي خـلال تطورها

الجدول01 :استجابات النجيليات للإجهاد المائي خـلال تطورها

1.2.2 – النمو الخضـري:

الجفاف يقلـص كل من طول وقطر الساق، طول السلاميـات، عدد الأوراق ومساحتها وهذا عند النباتات بصفة عامة (May et Milthorpe., 1962 in Nemmar.,1983).

أعتبر (Fereres.,1984) أن حساسية المساحة الورقـية تجاه إجهاد مائي متوسط هي بمثـابة آلية تكيفية تساهم في نقل المواد الممثلة من أجل نمو الجذور وبالتالي تحسيـن الحـالة المائيـة للنبات؛ و في دراسـة على عبـاد الشمس إستخلص (Liana et al 1972., in Nemmar., 1983) أن العجز المائي خلال المرحلة الخضرية يقلّص بشكل ملحوظ طول الساق ويثبط (يكبح) تركيـب المادة الجـافة. كما بينت النتائج التي تحصل عليها (Adjab.,2002) في دراسة على خمسة أصناف من القمح، عرضت لمستويات متزايدة من الاجهاد المائي، أنه كلما كان هذا الأخير شديدا، تقلصت المساحة الورقية أكثر.

 

 

 

2.2.2 – التكاثر والنضج:

بينـت بعض الدراسات أن الفتـرة بين مرحلتي الإزهار و النضـج هي الأكثـر حساسيـة للإجهـاد المائي وأهـم عارض لذلك هو ظـاهرة الإبيضـاض ( Glaucescence) الذي يؤدي إلى . (Dubois.,1956 in Casals.,1996) تقليـص معتبر للمردود يؤدي الاجهاد المائي الذي يصادف مرحلة التكاثر إلى تحديد عـدد السنابل وإجهاض السنيبلات في طرفي السنبلة كما يخفض من حيوية حبوب الطلع الذي لاحـظ كذلك أن بسبب نقص الماء و العناصر المغذية (Grignac.,1986).

أما العجـزالمائي الذي يصادف مرحلة النضـج فهو غير ملائـم تماما حيـث يخفّـض بشكـل كبيـر وزن 1000حبـة (Meklich et al.,1993) ،وذلك بتـأثر عملية إمتـلاء الحبـوب نتيـجة تباطـؤ أو توقـف هجـرة المواد المركبـة في الأوراق وهو ما قـد يمثـل السبب الرئيـسي في محدودية المردود النهائي.