حامض الإبسيسيك Acide abcissique


عندما تتعرض نباتات القمح لفترات قاسية من العطش تنتج أوراقھا كميات عالية من حامض ابسيسيك،

كما أثبت (1970) Hiron et Wright في الشحات 1990 أن النموات الخضرية لنبات (Brussels) عندما تتعرض للذبول يزداد معدل حامض الأبسيسيك حيث يصل إلى أقصاه بعد 72ساعة،

وعندما تروى يأخذ ھذا المعدل في النقصان.

بالرغم من تشابه التكوين الطبيعي لكل من حامض الأبسيسيك وحامض الجبيريليك إلا أنه عندما يقل مستوى اول في الأنسجة النباتية الحية يرتفع معدل المركب الثاني خاصة في فصل الراحةوالكمون لجميع الأشجار متساقطة الأوراق .

 

 

 

 

 

شكل : التركيب الكيميائي لحامض الأبسيسيك.
شكل : التركيب الكيميائي لحامض الأبسيسيك.
1 – التخليق الحيوي لحامض الإبسيسيك:
حامض الأبسيسيك (ABA)ھو Sesquiterpene يتم تخليقه داخل الكلوروبلاستيدات الموجودة في خلايا طبقة الميزوفيل للأوراق النباتية عن طريق مسارين مختلفين كما يلي:

أ – المسار الأول:
فإن حامض(Taylor et Burdon (1970 حسب الإبسيسيك يتكون من خلال أكسدة بعض الصبغات Zeaxanthine, Violaxanthine : مثلXanthophylles التي تتحول إلى مركب Xanthoxineفي وجود بعض الأنزيمات المتخصصة وأثناء تكوين (ABA) تنتج العديد من المركبات الوسطية مثل : ,Trans ABA,. Cis ABA التي تتميز النشاط Glucose ester, 2- Trans ABA الحيوي والتفاعل الفسيولوجي لكنه أقل من نشاط (ABA)،ويعتبر حامض الفاسيك (Acide fassique) من أھم المركبات الوسطية الناتجة من عملية ھدم وبناء حامض الأبسيسيك لأنه يعمل على خفض عملية التمثيل الضوئي لسرعة فعاليته في إغلاق الثغور للأوراق النباتية في وسط النھار ويمنع تكوين إنزيم α–Amylaseالذي ينشط إنتاجه في وجود الجبير يلين.

شكل) :(20مسلك التركيب الحيوي لحامض الإبسيسيك.
شكل :مسلك التركيب الحيوي لحامض الإبسيسيك.
ب – المسار الثاني:
يتكون حامض الأبسيسيك إنطلاقا من حامض الميفالونيك Acide Mevaloniqueالذي يتكون بدوره من مواد تربينية خاصة مركبات Sesquiterpèneحتوائھا على 15ذرة كربون نتيجة تكونه من Farnysylpyrophosphate الذي ھو عبارة عن ثلاث وحدات من (Isopentenyl Pyrophosphate (IPP الناتجة أساسا من حامض الميفالونيك الناشئ من مركب.Acétyle coenzyme- A.

2 – المصادر الطبيعية لحامض الإبسيسيك:
يوجد حامض الأبسيسيك في معظم كائنات المملكة النباتية سواء كانت فطرية، سرخسية، راقية عارية أو مغطاة البذور، أحادية أو ثنائية الفلقة حيث يتركز بكميات مرتفعة في بذور وثمار العائلة البقولية و بذور العائلة الباذنجانية والعائلة الخبازية وأجنة النجيليات، كما يوجد في قلنسوة الجذور وكلوروبلاستيدات أوراق الأشجار
وريزومات النباتات وكميته تتراوح بين (4.0-0.03مللي غرام/ كيلوغرام نبات طازج)، كذلك جميع النباتات والأشجار التي تتعرض لعوامل الذبول المختلفة تتراكم داخل أنسجتھا المختلفة كميات مرتفعة من حامض الإبسيسيك .

 

 

 

download

 

 

 

3 – العوامل المحددة لإنتاج حامض الإبسيسيك :
الرطوبة.
الضوء.
درجة الحرارة.
الضغط اسموزي.
العوامل الوراثية.
عوامل الذبول المختلفة.
4 – إنتقال حامض الإبسيسيك:
يتكون حامض الإبسيسيك في أوراق النباتات وقلنسوة جذورھا وينتقل إلى باقي أجزاء النبات عبر الأوعية الناقلة خشبيا ولحائيا، وذكر ( Hood (1975-1978 في الشحات (1990) أن مستوى حامض الإبسيسيك يكون مرتفعا في عصارة الأوعية الناقلة عندما تنمو النباتات تحت ظروف قاسية من الجفاف، وعندما تدخل مرحلة الذبول الدائم فإن اوراق تنتج كميات من (ABA) أكبر من الجذور، كما أعلن (Pillet ( 1976أن (ABA) يتحرك قاعديا أي من القمة إلى القاعدة، وينتقل جانبيا سواء داخل أنسجة المجموع الخضري أو الجذري، ويتحرك ھذا الھرمون بصورة سريعة مقارنة بالھرمونات الأخرى لأن معدل إنتقاله يتراوح بين 3-2سم/ ساعة . يتجمع (ABA) في القمم الطرفية للجذور ويقل تركيزه كلما ابتعدنا عنھا.

شكل: آلية انتقال حامض الإبسيسيك حسب (Pillet (1976.
شكل: آلية انتقال حامض الإبسيسيك حسب (Pillet (1976.
5 – الوظائف الفسيولوجية لحامض الإبسيسيك:

أ – كمون البذور:
وجود حامض الأبسيسيك في بذور القمح يمنع تخليق الأنزيمات المتخصصة في تحليل المواد العضوية معقدة التركيب وغير الذائبة وعديمة الإنتقال والإمتصاص في
الجنين و أعضاءه و يمنع تحويل الغذاء اللازم للإنبات وتكوين البادرات إلى حين إعتمادھا على نفسھا في الحصول على الغذاء وتخليق المواد العضوية في الأوراق حيث يوضح الشكل تثبيط ھذا الھرمون للإنبات.

شكل : تأثير حامض الإبسيسيك على إنبات البذور (Muller, 2006).
شكل : تأثير حامض الإبسيسيك على إنبات البذور (Muller, 2006).
ب – سكون البراعم:
عندما تدخل البراعم الموجودة في العيون السطحية للسيقان المتحورة طور سكونھا، يكون المستوى الكلي من المركب المانع B-inhibitor مرتفعا وعندما يزول ھذا السكون وينكسر يقل مستوى ھذا المانع، مما يثبت أن حامض الإبسيسيك أحد مكونات المانع فعالية، سكون البراعم الجانبية للأشجار الخشبية وأشجار الفاكھة يرجع إلى زيادة معدل حامض ابسيسيك حيث يقل ھذا الھرمون في الربيع عندما تستأنف نشاطھا و نموھا.

جـ – السيادة القمية:
حسب الشحات (1990) أشار (Tamus et al. (1979 إلى أن البراعم الجانبية لنبات الفاصولياء تتحول إلى نموات وفروع خضرية لإنخفاض معدل حامض الإبسيسيك في أنسجة براعمھا خاصة بعد إزالة جميع الثمار المتكونة على نفس النبات ومع ذلك قام (Tucker (1977-1978بعدة تجارب حقلية على السيادة القمية لعدة أصناف من الطماطم وتتلخص نتائجھا بأن حامض ابسيسيك ھو المادة المثبطة والمانعة لنمو البراعم الجانبية.

د – النمو الزھري:
إذا تعرضت نباتات النھار الطويل إلى ظروف النھار القصير أو العكس لا تزھروالسبب ھو حامض الإبسيسيك الذي يؤثر على الھرمونات المسؤولة عن تحويل النباتات من مرحلة النموالخضري إلى مرحلة النمو الزھري،

ومازالت ميكانيكية تأثير ھذا الھرمون على الأزھار غير معروفة.

 

 

 

%d9%83%d9%8a%d9%81%d9%8a%d8%a9_%d8%b2%d8%b1%d8%a7%d8%b9%d8%a9_%d8%a7%d9%84%d9%83%d9%8a%d9%88%d9%8a

 

 

هـ – النمو الثمري وتكوين البذور:
لم يعرف لحد الان الدور المحدد الذي يلعبه ھذا الھرمون في تكوين الثمار علما أن كميته تزداد تدريجيا خلال تكوين الثمار وبداية النضج، ثم تأخذ في النقصان سريعا خلال النضج والتسوية.

و – التساقط:
وجد (Addicott et Lyon (1969 أن كمية حامض الإبسيسيك قد ترتفع في نبات القطن بشدة مرتين خلال تكوين الثمار، الإرتفاع اول يكون مرتبطا بسقوط الثمار غير تامة النضج، والإرتفاع الثاني مرتبط بالثمار الناضجة المتبقية على النبات.

ز – الشيخوخة:
يعمل حامض ابسيسيك على سرعة تحليل وتحطيم الكلوروفيل المسؤول عن اللون اخضر في خلايا اوراق ويؤدي بالتالي إلى اصفرارھا وتبكير دخولھا مرحلة شيخوختھا.